Распределение ферментов в организме. Номенклатура и классификация ферментов
Распределение ферментов в организме
Ферменты, участвующие в синтезе белков, нуклеиновых кислот и ферменты энергетического обмена присутствуют во всех клетках организма. Но клетки, которые выполняют специальные функции содержат и специальные ферменты. Так клетки островков Лангерганса в поджелудочной железе содержат ферменты, катализирующие синтез гормонов инсулина и глюкагона. Ферменты, свойственные только клеткам определенных органов называют органоспецифическими: аргиназа и урокиназа - печень, кислая фосфатаза - простата. По изменению концентрации таких ферментов в крови судят о наличии патологий в данных органах.
В клетке отдельные ферменты распределены по всей цитоплазме, другие встроены в мембраны митохондрий и эндоплазматического ретикулума, такие ферменты образуют компартменты, в которых происходят определенные, тесно связанные между собой этапы метаболизма. Многие ферменты образуются в клетках и секретируются в анатомические полости в неактивном состоянии - это проферменты. Часто в виде проферментов образуются протеолитические ферменты (расщепляющие белки). Затем под воздействием рН или других ферментов и субстратов происходит их химическая модификация и активный центр становится доступным для субстратов.
Существуют также изоферменты - ферменты, отличающиеся по молекулярной структуре, но выполняющие одинаковую функцию. Номенклатура и классификация ферментов
Название фермента формируется из следующих частей:
1. название субстрата с которым он взаимодействует
2. характер катализируемой реакции
3. наименование класса ферментов (но это необязательно)
Поскольку уже известно порядка 3 тыс. ферментов их необходимо классифицировать. В настоящее время принята международная классификация ферментов, в основу которой положен тип катализируемой реакции. Выделяют 6 классов, которые в свою очередь делятся на ряд подклассов (в данной книге представлены только выборочно):
1. Оксидоредуктазы. Катализируют окислительно-восстановительные реакции. Делятся на 17 подклассов. Все ферменты содержат небелковую часть в виде гема или производных витаминов В2, В5. Субстрат, подвергающийся окислению выступает как донор водорода.
1.1. Дегидрогеназы отщепляют от одного субстрата водород и переносят на другие субстраты. Коферменты НАД, НАДФ, ФАД, ФМН. Они акцептируют на себе отщепленный ферментом водород превращаясь при этом в восстановленную форму (НАДН, НАДФН, ФАДН) и переносят к другому фермент-субстратному комплексу, где его и отдают.
1.2. Оксидазы - катализирует перенос водорода на кислород с образованием воды или Н2О2. Ф. Цитохромокисдаза дыхательной цепи.
RH + NAD H + O2 = ROH + NAD + H2O
1.3. Монооксидазы - цитохром Р450. По своему строению одновременно гемо- и флавопротеид. Он гидроксилирует липофильные ксенобиотики (по вышеописанному механизму).
1.4. Пероксидазы и каталазы - катализируют разложение перекиси водорода, которая образуется в ходе метаболических реакций. 1.5. Оксигеназы - катализируют реакции присоединения кислорода к субстрату.
2. Трансферазы - катализируют перенос различных радикалов от молекулы донора к молекуле акцептору.
Аа + Е + В = Еа + А + В = Е + Ва + А
2.1. Метилтрансферазы (СН3-).
2.2. Карбоксил- и карбамоилтрансферазы.
2.2. Ацилтрансферазы – Кофермент А (перенос ацильной группы -R-С=О).
Пример: синтез нейромедиатора ацетилхолина (см. главу "Обмен белков").
2.5. Фосфотрансфереза (киназа) - катализируют перенос остатка фосфорной кислоты. В большинстве случает донором фосфата является АТФ. В процессе расщепления глюкозы в основном принимают участие ферменты этого класса.
Пример: Гексо (глюко)киназа.
3. Гидролазы - катализируют реакции гидролиза, т.е. расщепление веществ с присоединением по месту разрыва связи воды. К этому классу относятся преимущественно пищеварительные ферменты, они однокомпонентные (не содержат небелковой части)
R1-R2 +H2O = R1H + R2OH
3.1. Эстеразы - расщепляют эфирные связи. Это большой подкласс ферментов, катализирующих гидролиз тиоловых эфиров, фосфоэфиров. Пример: липаза.
3.2. Гликозидазы - расщепляют гликозидные связи в молекулах поли- и олигосахаридов.
4. Лиазы - катализируют реакции расщепления молекул без присоединения воды. Эти ферменты имеют небелковую часть в виде тиаминпирофосфата (В1) и пиридоксальфосфата (В6).
4.1. Лиазы связи С-С. Их обычно называют декарбоксилазами.
Пример: пируватдекарбоксилаза.
4.2. Лиазы связи (гидратазы-дегидратазы) С-О.
Пример: енолаза.
4.3. Лиазы связи С-N.
4.4. Лиазы связи С-S.
5. Изомеразы - катализируют реакции изомеризации.
Пример: фосфопентозоизомераза, пентозофосфатизомераза (ферменты неокислительной ветви пентозофосфатного пути).
6. Лигазы катализируют реакции синтеза более сложных веществ из простых. Такие реакции идут с затратой энергии АТФ. К названию таких ферментов прибавляют "синтетаза".
